birmaga.ru
добавить свой файл

1

Известия РАН. Сер. Биологическая, 2000, № 1, с. 5-11.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ

УДК 591.12;595.7



ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЛОВУШКА

И ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОТНЫХ

А.А. Зотин, Т.А. Алексеева, И.Г. Владимирова, А.И. Зотин

Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН,

Москва 117808, ул. Вавилова 26
Предложен возможный макроскопический механизм увеличения энергетического обмена в процессе прогрессивной эволюции. Он связан с уменьшением размеров тела животных. Если в процессе уменьшения размеров тела происходит значительное усиление стандартного обмена за счет увеличения коэффициента b из аллометрической зависимости (), то возможны следующие две ситуации: 1) коэффициент b остается неизменным при возрастании массы тела данной группы животных, 2) коэффициент b после увеличения возвращается к норме. В первом случае группа животных попадает в эволюционную ловушку в смысле возможного увеличения размеров тела, так как стандартный обмен при увеличении массы с некоторого момента оказывается ниже, чем у других животных того же типа. Во втором случае при увеличении размеров тела уровень стандартного обмена оказывается выше, чем у других животных того же типа, и, таким образом, данная группа животных получает эволюционное преимущество.


Рис. 1. Изменение стандартного обмена (коэффициент а формула (1)) в процессе эволюции животных: 1 – кишечнополостные; 2 – ракообразные; 3 – моллюски; 4 – рыбы; 5 – земноводные; 6 – насекомые; 7 – пресмыкающиеся; 8 – млекопитающие; 9 – птицы (кроме воробьинообразных); 10 – воробьинообразные птицы (Зотин, Зотин, 1995).

Показано (рис.1), что в процессе прогрессивной эволюции происходит экспоненциальное увеличение энергетического обмена животных. Известно также, что процветающая в эволюционном смысле группа видов животных увеличивает размеры тела. Это и понятно, так как увеличение массы тела приводит к заметным дополнительным преимуществам для данной группы животных, уменьшая число соперников за жизнь. Но оказывается, что и обратный процесс - уменьшение размеров тела в процессе эволюции - имеет свои преимущества. Дело в том, что уменьшение размеров тела приводит к значительному усилению энергетического обмена животных, так как удельная скорость потребления кислорода связана с массой тела животных аллометрическим соотношением вида (см., например, Шмидт-Ниельсен, 1987):


(1)

где - интенсивность потребления кислорода (удельная скорость потребления кислорода) в мВт/г; М - масса животного в г; а и b - аллометрические коэффициенты (причем b>0).

Как видно из аллометрического соотношения (1) чем меньше масса тела животного М, тем больше интенсивность дыхания . Но повышение уровня энергетического обмена приводит, как отмечалось выше, к увеличению мощности животных и связанному с этим преимуществ в борьбе за существование.

Уменьшение размеров тела

Есть несколько путей преодоления неблагоприятной ситуации, возникшей на пути биологического процветания того или иного вида животных. Один из них связан с пространственной миграцией этих животных в места не столь напряженной конкуренции, другой - с возникновением неотении, т.е. появлению способности к размножению на личиночных стадиях развития, третий - с уменьшением размеров тела (Зотин, Криволуцкий, 1982).

Можно себе представить, что представители некого вида, животные или растения, не выдерживая конкуренции в борьбе за жизнь, постепенно мельчают, так как только мелкие особи имеют шанс уцелеть в результате ли потери интереса к ним основных врагов, расширения ли их кормовой базы или возможности спрятаться при возникновении опасности.

Проследим какие же изменения могут произойти при уменьшении размеров организмов.

Прежде всего, уменьшение размеров тела приводит согласно формуле (1) к усилению интенсивности потребления кислорода. Если при этом меняющиеся организмы оказываются в такой нише биоценоза, где повышенный энергетический обмен дает решающее преимущество в борьбе за жизнь, то они прекращают процесс изменений в направлении уменьшения размеров и быстро увеличивают свою численность. Если же увеличение интенсивности стандартного обмена не дает виду заметных преимуществ (не только энергетический обмен, но и многочисленные морфологические, функциональные и поведенческие особенности организмов определяют их конкурентоспособность), то вид продолжит изменение в сторону уменьшения размеров. И таким образом, может возникнуть ситуация, показанная на рис.2. На этом рисунке приведена зависимость интенсивности потребления кислорода от массы тела у млекопитающих. Кривая, соответствующая соотношению (1), которое для млекопитающих имеет вид (Зотин, 1988):

(2)
носит название кривой Клайбера. Как видно из рис.2 она справедлива для всех млекопитающих, кроме насекомоядных. Расчет по данным, приводимым на рис.2, показал, что для насекомоядных аллометрическая зависимость определяется выражением:
, (3)
Теперь, на примере кривых, показанных на рис.2, продолжим рассмотрение гипотетического случая, когда под прессом естественного отбора происходит уменьшение размеров тела взрослых животных. По мере уменьшения массы тела, в соответствии с кривой Клайбера [рис.2(2)], стандартный обмен млекопитающих возрастает. Это возрастание, начиная с массы тела порядка 50-70 г, может пойти в двух направлениях: 1) продолжить движение по кривой Клайбера [рис.2(2)]; 2) вступить на более быстрый путь изменений [рис.2(1)].


Рис. 2. Зависимость стандартного обмена от массы у млекопитающих: 1 – насекомоядные; 2 – остальные млекопитающие; 3 – человек (звездочка).
В первом случае, если говорить об энергетическом обмене, ничего не изменится, так как сопоставимый стандартный обмен, т.е. коэффициент а из формулы (1), остается неизменным. Преимущества, которые при этом получают животные, связаны только с тем, что они занимают нишу недоступную для других млекопитающих. Обладая повышенным по сравнению со всеми другими животными сходного размера (кроме птиц) стандартным обменом и связанными с этим возможностями, они могут найти свою нишу в биоценозе и прекратить дальнейший процесс уменьшения размеров. В смысле эволюционного прогресса уменьшение размеров тела в данном случае ничего не дает, так как величина сопоставимого стандартного обмена, остается прежней.

Во втором случае возможны два варианта.

П е р в ы й в а р и а н т. По мере уменьшения размеров организмов происходит изменение коэффициентов аллометрической зависимости (1) и стандартный обмен меняется по кривой 1, а не 2 (рис.2), т.е. возрастает значительно быстрее с уменьшением размеров тела чем по кривой Клайбера. При таком варианте животные получают значительные преимущества в величине энергетического обмена по сравнению с родительскими видами: коэффициент а у них много больше, чем у всех остальных представителей данного класса. Например, у млекопитающих (рис.2) для насекомоядных а=90.5 (3) против а=20.9 (2) для всех остальных отрядов класса млекопитающих.


Сходные и даже более сложные закономерности наблюдаются и в классе птиц (рис.3). Расчет показал что аллометрическое соотношение для воробьиных птиц равно:
, (4)

для неворобьиных птиц:

(5)

и для отряда колибриобразных (по данным в основном Krüger et al., 1982):

(6)


Рис. 3. Зависимость стандартного обмена от массы у птиц: 1 – воробьинообразные; 2 – остальные птицы; 3 – колибриобразные.
Коэффициент b в аллометрической зависимости дыхания от массы тела птиц равен примерно 0.27 [(4) и (5)], в то время как в отряде колибриобразных 0.50 (6). Соответственно, в отряде колибриобразных а=95 против а=30 - 37 для всех остальных птиц (4), (5).

Можно думать, что возникновение отряда насекомоядных в классе млекопитающих и отряда колибриобразных в классе птиц связано с изменением коэффициентов в аллометрическом соотношении (1). Это приводит к тому, что при уменьшении массы тела ниже 50-70 г стандартный обмен возрастает значительно быстрее, чем он должен был бы возрастать по кривой Клайбера, так как аллометрическая кривая у насекомоядных и колибриобразных значительно круче, чем у остальных представителей классов, к которым относятся эти отряды (рис. 2 и 3). Последнее определяет главный недостаток такого механизма прогрессивной эволюции: у крупных животных, вставших на указанный путь изменения энергетического обмена, несмотря на очень большую величину коэффициента а стандартный обмен оказывается довольно низким.
Таблица 1.

Изменение интенсивности дыхания (, мВт/г) в зависимости от массы тела (г), рассчитанная по формуле (3) для насекомоядных и по формуле (2) для остальных млекопитающих.




Масса

Насекомоядные


Другие млекопитающие

10

22,7

11,5

50

8,65

7,54

70

7,07

6,23

80

6,53

6,68

100

5,71

6,31

1000

1,43

3,47

10000

0,36

1,91

Результаты расчетов, приведенные в табл. 1, показывают, что преимущество мелких насекомоядных в отношении величины стандартного обмена теряется по мере возникновения новых более крупных видов: начиная с массы в 70 г стандартный обмен представителей этого отряда становится меньше, чем у представителей других отрядов млекопитающих. Следовательно, повышенный энергетический обмен представителей нового таксона, возникшего в результате увеличения величены коэффициента b в аллометрическом соотношении (1), ограничен областью мелких животных, т.е. имеется верхний предел размеров организмов для этого таксона. Снизу он так же ограничен некоторой минимальной величиной массы тела, зависящей от возможности добычи и усвоения пищи. Дело в том, что повышенный энергетический обмен требует повышенного притока пищи. Известно, например, что мелкие землеройки из отряда насекомоядных потребляют за сутки количество пищи по массе больше, чем масса самого животного. Практически вся их жизнь состоит в непрерывном поиске пищи. Чтобы уменьшить суточную величину энергетических расходов они, подобно колибри и некоторым мелким рукокрылым, время от времени впадают в состояние оцепенения с очень низкой величиной энергетического обмена. Очевидно, что дальнейшее уменьшение массы тела подобных животных может привести к полному прекращению активной жизнедеятельности. Для насекомоядных таким пределом является, по-видимому, масса тела меньше 2 г.


Таким образом, резкое возрастание энергетического обмена при уменьшении размеров тела в результате изменения коэффициентов в аллометрическом соотношении (1) дает заметное преимущество таксону, вставшему на этот путь прогрессивной эволюции, но ограничивает размеры животных, входящих в этот таксон, довольно узкими рамками. Они попадают как бы в эволюционную ловушку и во всяком случае не способны вытеснить породившие их виды, имеющие массу тела выше верхнего предела ловушки.

В т о р о й в а р и а н т. Это вариант на начальных этапах совпадает с первым. Как и в последнем по мере уменьшения размеров организмов происходит изменение аллометрической зависимости (1) и стандартный обмен меняется по кривой 1 (рис. 2 и 3). Это первый шаг на пути прогрессивной эволюции, позволяющий достигнуть величины сопоставимого стандартного обмена значительно большей, чем у породивших их видов. Происходит он в результате увеличения коэффициента b в соотношении (1). Второй шаг состоит в возвращении величины коэффициента b к прежнему значению при одновременном сохранении повышенной величины коэффициента а. В этом случае первоначальная кривая зависимости интенсивности дыхания от массы тела [рис.3(2)] должна сместиться вверх и все новые виды животных независимо от их массы будут иметь сопоставимый стандартный обмен выше, чем предковые виды. Возможным примером такого пути прогрессивной эволюции является класс птиц (рис.3).

Хорошо известно, что воробьиные птицы имеют стандартный обмен заметно выше, чем неворобьиные (Calder, 1984; Gavrilov, Dolnik, 1985; Шмидт-Ниельсен, 1987; Зотин, 1988). Расчет методом наименьших квадратов по данным, приводимым в обзоре Гаврилова и Дольника, а также некоторых других авторов, показал, что аллометрическая зависимость интенсивности потребления кислорода от массы тела у воробьиных птиц равна (4), а у неворобьиных (5).

Так как коэффициент b у этих двух групп птиц практически одинаков, то стандартный обмен воробьиных птиц независимо от их размеров всегда будет выше, чем стандартный обмен неворобьиных птиц той же массы. Это наглядно видно из рис.3, где приведены данные о стандартном обмене птиц разной массы.

Неотения

Как говорилось, возможен еще один путь усиления интенсивности потребления кислорода у возникающей более прогрессивной группы животных - путь неотении, т.е. переход к активной самостоятельной жизни, включая размножение, на ранних стадиях постэмбрионального, а иногда и поздних стадиях эмбрионального развития. Известно, что интенсивность дыхания на эмбриональных и личиночных стадиях развития животных значительно выше, чем во взрослом состоянии, поэтому неотения приводит к появлению животных с более высоким уровнем стандартного обмена по сравнению с предковыми формами.

Явление неотении, как и в случае измельчания вида или миграций, связано с трудностями борьбы за существование взрослых форм животных. Дальнейшая эволюционная судьба неотенического вида, как и в случае измельчания, зависит от способности животных изменить коэффициенты в аллометрическом соотношении (1). И в этом случае возможны два пути изменения энергетического обмена у возникающих групп животных. Один из них, когда 0,25b1>0 (если при этом возрастает коэффициент a), ведут по пути биоэнергетического прогресса, и один, когда b1>0,25, ведет в эволюционную ловушку. В последнем случае неотенические виды имеют увеличенный энергетический обмен при малых массах и уменьшенный - при больших.

В настоящее время существуют и процветают животные, которые не перешли полностью на путь неотении, но уже способны размножаться на личиночных стадиях развития. Другими словами, они могут существовать и давать потомство, не переходя во взрослое состояние. Стоит им потерять взрослые формы, и они превратятся в новый вид, взрослыми стадиями которого будут личинки предков.

Это прежде всего относится к семейству Ambystomidae из отряда хвостатых амфибий. Личинки этих амфибий (аксолотли) способны, как и взрослые формы (амбистомы) к размножению. Так как на личиночных стадиях развития интенсивность потребления кислорода выше, чем у взрослых форм, то к моменту половозрелости интенсивность дыхания аксолотлей выше, чем амбистом.


Подтверждение этому выводу находим в работе Владимировой, Сербиновой (1992), в которой показано, что интенсивность потребления кислорода хвостатыми амфибиями в 2 раза ниже, чем бесхвостых. В то же время приводимые авторами данные о дыхании аксолотлей показали, что по уровню стандартного обмена они близки к бесхвостым амфибий.

Интересные результаты были получены при изучении интенсивности потребления кислорода при метаморфозе аксолотлей в амбистомы (Владимирова и др., 1993). Как видно из рис.4, интенсивность дыхания аксолотлей непрерывно уменьшается во время развития. Аллометрическая зависимость скорости потребления кислорода от массы тела во втором возрастном периоде у аксолотлей имеет вид
(8)

У амбистом на всех стадиях роста от 3 до 50 г интенсивность потребления кислорода была ниже, чем у растущих аксолотлей сходной массы (рис.4). Аллометрическая зависимость скорости дыхания от массы тела у амбистом имела вид:
(9)


Рис. 4. Зависимость стандартного обмена от массы у аксолотлей (1) и амбистом (2) (Владимирова и др., 1993).

Из сопоставления этих формул видно, что коэффициент а у аксолотлей на 30% выше, чем у амбистом. Оказалось, что это справедливо и для межвидовой аллометрии, так как стандартный обмен аксолотлей разных видов примерно на 30% выше, чем у амбистом. Можно думать поэтому, что увеличение коэффициента а у аксолотлей произошло за счет уменьшения коэффициента b [сравните аллометрические соотношения (8) и (9)]. А это означает, что только в том случае, когда коэффициент b для растущих неотенических личинок ниже, чем у взрослых, неотения может привести к появлению видов с более высоким уровнем биоэнергетики. Возможно, что увеличение коэффициента а у насекомоядных млекопитающих и колибриобразных птиц произошло тем же путем, что и у аксолотлей. Не исключено, поэтому, что в основе образования указанных отрядов животных лежала неотения, связанная с переходом к взрослому существованию на ранних стадиях роста предков.


В связи со сказанным, интересно отметить еще одну работу, в которой изучалось изменение аллометрического соотношения между дыханием и массой в процессе оогенеза и при созревании яиц вьюна (Озернюк, Зотин, 1974). Оказалось, что коэффициент b меняется в ходе оогенеза и, в частности, он резко возрастает в период большого роста ооцитов достигая величины 0.68 и возвращается к норме, свойствененной взрослым животным, в период созревания (b=0.35). Следовательно, в онтогенезе животных возможно действительно происходит изменение коэффициента b, т.е. в онтогенезе существуют механизмы, течение которых изменяет значение этого коэффициента.


Заключение

Подводя итоги, кратко рассмотрим возможный макроскопический механизм прогрессивной эволюции в случае уменьшения массы тела.

По нашим представлениям прогрессивная эволюция связана с биоэнергетическим прогрессом, т.е. с увеличением энергетического обмена животных, а, точнее, с увеличении коэффициента а в аллометрической зависимости (1). Из этой зависимости следует, что уменьшение размеров тела у представителей вида животных, терпящих поражение в борьбе за существование, приводит к возрастанию энергетического обмена (рис.5). Это резко увеличивает их способность бороться за жизнь. Наиболее эффективным путем возрастание биоэнергетики может осуществиться в результате увеличения коэффициента b в аллометрической зависимости (1). Но если коэффициент b не вернется к прежнему значению, то возникающая более прогрессивная группа животных попадет в эволюционную ловушку, так как образующиеся в ней новые виды не смогут достичь крупных размеров не потеряв своих преимуществ в отношении энергетического обмена (рис.5). Следовательно, эволюционный прогресс и образование нового крупного таксона может произойти только в том случае, если коэффициент b вернется к прежнему значению.


Рис. 5. Схема механизма прогрессивной эволюции в результате уменьшения размеров животных. Обозначения: 1 - уменьшение массы тела, 2 -эволюционная ловушка; 3 - прогрессивная эволюция.
Полученные Владимировой и др.(1993) при изучении энергетического обмена аксолотлей и амбистом данные показывают, как это может произойти. Оказалось, что у амбистом происходит увеличение коэффициента b, а у аксолотлей - возвращение его к норме. Преобразование коэффициента b вполне возможно в период развития животных, так как показано, что он меняется и в сторону увеличения и уменьшения в период оогенеза (Озернюк, Зотин, 1974). Можно думать поэтому, что макроскопический механизм прогрессивной эволюции при уменьшении массы животных связан, с одной стороны, со способностью животных менять величину коэффициента b в аллометрической зависимости дыхания от массы тела (1), с другой, - с возможностью размножения на все более ранних стадиях развития и роста, т.е. с неотенией. Если вид, терпящий поражение в борьбе за существование и уменьшающий свою массу, сможет перейти к неотении, то он станет родоначальником новой группы животных с повышенным энергетическим обменом. Этот новый таксон обладает значительными преимуществами и способен вытеснить или, вернее, потеснить предковые формы во всех звеньях биоценоза.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (грант № 96-04-48396).

Список литературы


Владимирова И.Г., Алексеева Т.А., Никольская И.С., Радзинская Л.И. Зотин А.И. Интенсивность потребления кислорода и процесс неотении у амбистом // Журн. общ. биологии. 1993. Т.54. №1. С.45-49.

Владимирова И.Г., Сербинова И.А. Зависимость интенсивности дыхания от массы тела у некоторых представителей хвостатых и бесхвостых земноводных // Журн. общ. биологии. 1992. Т.53. №5. С.744-749.

Зотин А.И. Термодинамическая основа реакций организмов на внешние и внутренние факторы. М.: Наука, 1988. 272 с.

Зотин А.И., Зотин А.А. Прогрессивная эволюция: термодинамическая основа // Изв. РАН. Сер.биол. 1995. №4. С.389-397.


Зотин А.И., Криволуцкий Д.А. Скорость и направление эволюционного прогресса организмов // Журн. общ. биологии. 1982. Т.43. №1. С.3-13.

Озернюк Н.Д., Зотин А.И. Зависимость между скоростью дыхания и весом ооцитов вьюна // Онтогенез. 1974. Т.5. №1. С.70-72.

Шмидт-Ниелсен К. Размеры животных: Почему они так важны? М.: Мир, 1987. 159 с.

Calder W.A. Size, Function and Life History. Cambridge: Harvard Univ., 1984. 431 p.

Gavrilov V.M., Dolnik V.R. Basal metabolic rate, thermoregulation and existence energy in birds: world data. // Acta 18th Congr. Intern. Ornithol / Eds Ilychov V.D., Gavrilov V.M. M.: Nauka, 1985. P.421-466.

Krüger K., Prinzinger R., Schuchmann K. Torpor and metabolism in hummingbirds // Comp. Biochem. Physiol. 1982. V. 73A. N4. P.679-689.