birmaga.ru
добавить свой файл

1 2 ... 25 26


ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие.

ЧАСТЬ I. Введение. Предмет клеточной биологии

ГЛАВА 1. Клеточная теория

Клетка – элементарная единица живого

Клетка – единая система сопряженных функциональных единиц

Гомологичность клеток

Клетка от клетки

Клетка и многоклеточный организм

Тотипотентность клеток

ГЛАВА 2. Методы цитологии

Световая микроскопия

Витальное (прижизненное) изучение клеток

Изучение фиксированных клеток

Электронная микроскопия



  • конрастирование корпускулярных объектов

  • ультрамикроскопия

  • другие специальные методы электронной микроскопии биологических объектов

Фракционирование клеток

ЧАСТЬ II. Строение и химия клеточного ядра

ГЛАВА 3. Центральная догма молекулярной биологии

ГЛАВА 4. Морфология ядерных структур

Роль ядерных структур в жизнедеятельности клетки

Ядерные компоненты прокариот

Ядро эукариотических клеток

Эухроматин и гетерохроматин

Хромосомный цикл

Общая морфология митотических хромосом

Клеточный цикл эукариот

Эндорепродукция и полиплоидия

Пространственное расположение хромосом в интерфазном ядре

ГЛАВА 5. Структура и химия хроматина

ДНК хроматина

Репликация эукариотических ДНК

Основные белки хроматина – гистоны

Функциональные свойства гистонов

Первый уровень компактизации ДНК. Структурная роль нуклеосом

Нуклеосомы при репликации и транскрипции

Второй уровень компактизации ДНК – 30 нм фибрилла

Негистоновые белки

Петлевые домены ДНК – третий уровень структурной организации хроматина

ГЛАВА 6. Ядерный белковый матрикс

Общий состав ядерного матрикса

ДНК ядерного белкового матрикса

ГЛАВА 7. Четвертый – хромонемный уровень упаковки хроматина

Общая организация митотических хромосом


ЧАСТЬ III. Ядерные транскрипты и их транспорт

ГЛАВА 8. Ядрышко – источник рибосом

Строение рибосом

Чем определяется число ядрышек в клетке

Множественность рибосомных генов

Амплифицированные ядрышки

Строение и функционирование генов рРНК

Структура ядрышка

Фибриллярный центр и ядрышковый организатор

Структурные типы ядрышек

Белки ядрышка

Общая схема работы ядрышка как специального локуса синтеза рибосом

Новые, неканонические функции ядрышек

Ядрышко во время митоза: периферический хромосомный материал

ГЛАВА 9. Нерибосомные продукты ядра

Транскрипция нерибосомных генов

Морфология РНП-компонентов ядра

Синтез РНК в пуфах политенных хромосом

Транскрипция на мейотических хромосомах

Морфология транскрипции индивидуальных генов

Синтез транспортных РНК

ГЛАВА 10. Ядерная оболочка

Компоненты ядерной оболочки

Роль ядерной оболочки в ядерно-цитоплазматическом обмене

Импорт кариофильных белков

Экспорт из ядра в цитоплазму

Динамика ядерной оболочки в митозе

ЧАСТЬ IV. Цитоплазма

ГЛАВА 11. Гиалоплазма и органеллы

ГЛАВА 12. Общие свойства биологических мембран

Структурной основой мембран является двойной слой липидов

Мембранные белки встроены в билипидный слой

Липиды и белки мембран обладают латеральной подвижностью

Клеточные мембраны асимметричны

Разные мембраны имеют различные свойства

Мембраны ассоциированы с цитоплазматическими белками

Рост мембран цитоплазмы происходит за счет встраивания готовых мембранных пузырьков

ГЛАВА 13. Плазматическая мембрана

Барьерно-транспортная роль плазмолеммы

Трансмембранный перенос ионов и низкомолекулярных соединений

Везикулярный перенос: эндоцитоз и экзоцитоз

Рецепторная роль плазмолеммы

Межклеточное узнавание

Специальные межклеточные соединения (контакты)

Клеточная стенка (оболочка) растений

Клеточные оболочки бактерий

ГЛАВА 14. Вакуолярная система внутриклеточного транспорта

Общая схема функционирования вакуолярной системы

Гранулярный эндоплазматический ретикулум

Котрансляционный транспорт растворимых белков

Транспорт нерастворимых (мембранных) белков

Синтез клеточных мембран

Транспорт между эндоплазматическим ретикулумом и аппаратом Гольджи

ГЛАВА 15. Аппарат Гольджи

Тонкое строение аппарата Гольджи

Секреторная функция аппарата Гольджи

Модификации белков в аппарате Гольджи

Сортировка белков в аппарате Гольджи

ГЛАВА 16. Лизосомы

Общие характеристики лизосом

Морфологическая неоднородность лизосом

Лизосомные патологии

ГЛАВА 17. Гладкий ретикулум и другие мембранные вакуоли

Гладкий (агранулярный) эндоплазматический ретикулум

Вакуоли растительных клеток

Сферосомы

Пероксисомы (микротельца)

Секреция белков и образование мембран у бактерий

ЧАСТЬ V. Цитоплазма: системы энергообеспечения клетки

ГЛАВА 18. Митохондрии – строение и функции

Общая морфология

Ультраструктура митохондрий

Функции митохондрий

Окислительное фосфорилирование у бактерий

Увеличение числа митохондрий

Авторепродукция митохондрий

Хондриом

ГЛАВА 19. Пластиды

Хлоропласт

Функции хлоропластов

Онтогенез и функциональные перестройки пластид

Фотосинтезирующие структуры низших эукариотических и прокариотических клеток

Геном пластид

ЧАСТЬ VI. Цитоплазма: опорно-двигательная система (цитоскелет)

ГЛАВА 20. Промежуточные филаменты

ГЛАВА 21. Микрофиламенты

Общие свойства микрофиламентов

Акто-миозиновые компоненты немышечных клеток

Мышечные клетки

ГЛАВА 22. Микротрубочки

Общая характеристика микротрубочек

Центры организации микротрубочек

Динеины и кинезины – моторные белки

ГЛАВА 23. Клеточный центр

Центросомы и центриоли

Центросомный цикл

Базальные тельца, строение и движение ресничек и жгутиков

Двигательный аппарат бактерий

ЧАСТЬ VII. Механизмы клеточного деления

ГЛАВА 24. Митотическое деление клеток

Общая организация митоза

Различные типы митоза эукариот

Морфология митотической фигуры

Центромеры и кинетохор

Динамика митоза

Самоорганизация системы микротрубочек

Митоз растительной клетки

Деление бактериальных клеток

ГЛАВА 25. Мейоз

Особенности профазы I мейотического деления

Стадия профазы I мейотического деления

ГЛАВА 26. Регуляция клеточного цикла

Фактор стимуляции митозов

Циклины


Регуляция клеточного деления у млекопитающих

Контрольные точки клеточного цикла

ГЛАВА 27. Гибель клеток: некроз и апоптоз

Некроз


Апоптоз


Ю.С. Ченцов

ВВЕДЕНИЕ В КЛЕТОЧНУЮ БИОЛОГИЮ.

ОБЩАЯ ЦИТОЛОГИЯ.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Данный учебник «Введение в клеточную биологию» является продолжением предыдущей книги под названием «Общая цитология», 3е издание 1995 г.

За последние 50 лет произошло значительное развитие биологической науки, как бы ее вторая революция, если за первую считать времена после 1953 года. За это время гигантский шаг вперед сделала молекулярная биология и молекулярная генетика, клеточная и молекулярная инженерия, что позволило внедрить в практику, в промышленность многие, казалось бы, чисто теоретические разработки в различных областях современной биологии. Резкое расширение интересов исследователей и развитие многих принципиально новых методических подходов привело к накоплению за последние годы множества новых фактов и представлений, касающихся практически всех аспектов биологии клетки, как в изучении ее строения, так и в молекулярной и генетической ее организации. Поэтому чисто структурные, «цитологические» по представлению некоторых авторов, уровни изучения клетки как таковой уже просто невозможны, хотя бы потому, что невозможно оторвать структуру от функции. Следовательно и обучение студентов данному предмету должно также строиться на структурно-функциональном подходе в изучении клетки. Все это вызвало необходимость при новом издании учебника использовать название «Введение в клеточную биологию», ставя на второе место термин «цитология»», как устаревший или архаичный. Хотя сам термин «Клеточная биология» был применен впервые в названии книги Ж-Б. Карнуа еще в 1884 году.

В настоящем издании учебника, которое является кратким изложением курса «Общей цитологии», читаемого автором на биологическом факультете Московского Университета им. М.В. Ломоносова уже более 30 лет, сделаны значительные изменения, как, в первую очередь, в обновлении, дополнении и введении новой информации, так и в последовательности изложения материала. Здесь используется системный подход в анализе различных клеточных компонентов, что позволяет рассматривать их не в отрыве друг от друга, а в целостной совокупности, в элементарной единице живого – в клетке. Значительно расширен и обновлен материал о клеточном ядре, о мембранной вакуолярной системе, о цитоскелете, о клеточном делении, введены новые главы о регуляции клеточного цикла, о формах клеточной гибели (некроз и апоптоз) и многое другое.

Одна из особенностей этого учебника та, что курс «Общая цитология» читается студентам на первом курсе. Такое расположение курса цитологии в учебном плане студентов имеет свои преимущества и свои недостатки. Из недостатков главным, на наш взгляд, является то, что дать в достаточно полной мере сведения о строении клеток и о функциях ее компонентов очень трудно и сложно без привлечения материалов из смежных дисциплин, таких, как биохимия, биофизика, молекулярная биология. Студент же на первых курсах по современным учебным планам изучает сначала «общие» дисциплины: зоологию, ботанику, химию, физику, математику. Конечно было бы легче преподавателю читать курс цитологии после того, как студенты изучат эти общие дисциплины, а в добавок к тому и биохимию, и генетику и др. Но нам представляется невозможным изучение тонких физиологических отправлений организмов и клеток без знаний элементов их организации. Поэтому было решено идти на компромисс, давая в курсе краткие экскурсы в биохимию и молекулярную биологию. Эти вводные ознакомления, как нам представляется, не так трудны для студентов-биологов, так как они в основном укладываются в программу средней школы, и, кроме того, при сдаче конкурсных экзаменов школьники читают достаточно много дополнительной литературы (во всяком случае многие из них поражают обилием и глубиной знаний на вступительных экзаменах).

Другой особенностью курса является то, что он дает сведения о строении и функционировании клеток разного происхождения: бактерии, растения, животные. Это важно, так как будущие зоологи, ботаники, микробиологи и вирусологи, не говоря уже о биохимиках и биофизиках, должны знать клетку во всех ее формах и знать главные закономерности, являющиеся общими для клеток вне зависимости от их органного, тканевого или видового происхождения. Поэтому и в учебнике постоянно делаются сравнения строения разных клеток, прокариотических и эукариотических.

Представляется важным в курсе клеточной биологии давать не только объем конкретных знаний, но показывать как эти знания были получены. Поэтому часто в описании клеточных структур и их свойств введены описания экспериментов и методических приемов современной науки и основных методов современной клеточной биологии. Это делать необходимо потому, что нередко именно новые методические приемы и разработки могут быть основанием для развития новых направлений в изучении клетки.

В материалы этого издания внесен ряд дополнений по сравнению с предыдущим изданием. За прошедшие годы накопилось множество новых сведений о хроматине и хромосомах, о мембранах клетки, о цитоскелетных структурах и др. Это отражает бурное развитие работ по изучению клетки на самых разных уровнях, начиная с оптического, кончая молекулярным. Введение в учебник последних достижений науки не всегда оправдано, так как часто на основании новых фактов предлагаются гипотезы и теории, которые иногда не оправдываются, а полученные факты приобретают впоследствии иное объяснение. Все же ознакомление студентов с новинками науки крайне необходимо для того, чтобы они знали, чем живет наука в данный момент, какие»горячие точки» в ней привлекают внимание исследователей.

В заключение автор выражает большую благодарность своим коллегам кафедры клеточной биологии и гистологии биологического факультета МГУ и Института физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского, а также других кафедр и учреждений за помощь в работе над данным изданием, советы и критику: профессорам В.Ю. Полякову, Г.Е. Онищенко, И.А. Воробьеву и докторам биологических наук О.В. Зацепиной, Е.С. Надеждиной



Часть I. Введение. Предмет клеточной биологии

Цитология (от греч. kytos – ячейка, клетка) – наука о клетке, в современном звучании - биологии клетки – наука довольно молодая. Из среды других биологических наук она выделилась почти сто лет назад. Впервые обобщенные сведения о строении клеток были собраны в книге Ж-Б. Карнау «Биология клетки», вышедшей в 1884 г.

За последние 50 лет цитология из описательно-морфологической превратилась в экспериментальную науку, ставящую перед собой задачи изучения физиологии клетки, ее основных жизненных функций и свойств, ее биологии. Другими словами, современная цитология – это физиология клетки. Возможность такого переключения интересов исследователей возникла в связи с тем, что цитология тесно сопряжена с научными и методическими достижениями биохимии, биофизики, молекулярной биологии и генетики. Это послужило основанием для углубленного изучения клетки как таковой, для изучения ее общих свойств и функционирования уже с позиций этих наук, что и дало снование для появления некой синтетической науки о клетке, а именно биологии клетки или, как чаще называют, клеточной биологии. В этой науке плодотворно сочетаются как морфологические, так и молекулярно-биологические подходы, что позволяет в настоящее время считать, что термины цитология и биология клетки совпадают, т.к. их предметом изучения является клетка, имеющая свои собственные закономерности организации и функционирования.

Дисциплина «Биология клетки» относится к фундаментальным разделам биологии, т.к. она исследует и описывает единственную единицу всего живого на Земле – клетку. Познание клетки имеет важнейшее значение для развития множества других биологических наук, таких как физиология, генетика, молекулярная биология и др., т.к. дает им как бы субстрат, материал для изучения отдельных свойств именно клеток: все функциональные отправления организмов имеют клеточную основу. Огромное значение современная цитология или биология клетки, имеет для медицины, так как любые заболевания человеческого организма своей основой имеют патологию конкретных клеток или их групп, что важно для понимания развития болезни, для ее диагностики и для выбора методов лечения и профилактики заболевания. Длительное и пристальное изучение клетки как таковой привело к формулированию важного теоретического обобщения, формулированию так называемой клеточной теории, имеющей огромное общебиологическое значение.



Глава 1. Клеточная теория

Клеточная теория – это обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов.

Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный (более трехсот лет) период накопления наблюдений над строением различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных. Этот период был связан с развитием применения и усовершенствования различных оптических методов исследований.

Роберт Гук (1665) первым наблюдал с помощью увеличительных линз подразделение тканей пробки на «ячейки», или «клетки». Его описания послужили толчком для появления систематических исследований анатомии растений (Мальпиги, 1671; Грю, 1671), которые подтвердили наблюдения Роберта Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». Позднее А. Левенгук (1680) открыл мир одноклеточных организмов и впервые увидел клетки животных (эритроциты). Позднее клетки животных были описаны Ф. Фонтана (1781); но эти и другие многочисленные исследования не привели в то время к пониманию универсальности клеточного строения, к четким представлениям о том, что же являет собой клетка. Прогресс в изучении микроанатомии и клетки связан с развитие микроскопирования в XIX в. К этому времени изменились представления о строении клеток: главным в организации клетки стала считаться не клеточная стенка, а собственно ее содержимое, протоплазма (Пуркиня, 1830). В протоплазме был открыт постоянный компонент клетки – ядро (Браун, 1833). Все эти многочисленные наблюдения позволили Т. Шванну в 1838 г. сделать ряд обобщений. Он показал, что клетки растений и животных принципиально сходны между собой (гомологичны). «Заслуга Т. Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он научил исследователей понимать их значение»(Вальдейер, 1909). Дальнейшее развитие эти представления получили в работах Р. Вирхова (1858). Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии, послужили главным фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Она дала основы для понимания жизни, для объяснения родственной взаимосвязи организмов, для понимания индивидуального развития.

Основные положения клеточной теории сохранили свое значение и на сегодняшний день, хотя более чем за сто пятьдесят лет были получены новые сведения о структуре, жизнедеятельности и развитии клеток. В настоящее время клеточная теория постулирует:


  1. Клетка – элементарная единица живого: – вне клетки нет жизни.

  2. Клетка – единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование, состоящее из сопряженных функциональных единиц – органелл или органоидов.

  3. Клетки сходны – гомологичны – по строению и по основным свойствам.

  4. Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки после удвоения ее генетического материала (ДНК): клетка от клетки.

  5. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).

  6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны, т.е. обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию – к дифференцировке.

1. Клетка – элементарная единица живого

Представление о клетке как о самостоятельной жизнедеятельной единице было дано еще в работах Т. Шванна. Р. Вирхов также считал, что каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни: «Клетка есть последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне ее» (1858).

Современная наука полностью доказала это положение. В популярной литературе клетку часто называют «атомом жизни», «квантом жизни», подчеркивая тем самым, что клетка – это наименьшая единица живого, вне которой нет жизни.

Такая общая характеристика клетки должна в свою очередь опираться на определение живого – что такое живое, что такое жизнь. Очень трудно дать окончательное определение живого, жизни.

М.В. Волькенштейн (1965) дает следующее определение жизни: «живые организмы представляют собой открытые (т.е. обменивающиеся с окружающей средой веществом и энергией), саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими веществами которых являются белки и нуклеиновые кислоты». Живому свойствен ряд совокупных признаков, таких, как способность к воспроизведению (репродукции), использование и трансформация энергии, метаболизм, чувствительность, изменчивость. И такую совокупность этих признаков можно обнаружить на клеточном уровне. Нет меньшей единицы живого, чем клетка. Мы можем выделить из клетки отдельные ее компоненты или даже молекулы и убедиться, что многие из них обладают специфическими функциональными особенностями. Так, выделенные актомиозиновые фибриллы могут сокращаться в ответ на добавление АТФ; вне клетки прекрасно «работают» многие ферменты, участвующие в синтезе или распаде сложных биоорганических молекул; выделенные рибосомы в присутствии необходимых факторов могут синтезировать белок, разработаны неклеточные системы ферментативного синтеза нуклеиновых кислот и т.д. Можно ли считать все эти клеточные компоненты, структуры, ферменты, молекулы живыми? Можно ли считать живым актомиозиновый комплекс? Думается, что нет, хотя бы потому, что он обладает лишь частью набора свойств живого. То же относится и к остальным примерам. Только клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми вместе взятыми свойствами, отвечающими определению «живое».

Что же такое клетка, какое ей можно дать общее определение? Из школьного курса известно, что разнообразные клетки имеют совершенно несходную морфологию, их внешний вид и величины значительно расходятся. Действительно, что общего между звездчатой формой некоторых нервных клеток, шаровидной формой лейкоцита и трубкообразной формой клетки эндотелия. Такое же разнообразие форм встречается и среди микроорганизмов. Поэтому мы должны находить общность живых объектов не в их внешней форме, а в общности их внутренней организации.

Среди живых организмов встречаются два типа организации клеток. К наиболее простому типу строения можно отнести клетки бактерий и синезеленых водорослей, к более высокоорганизованному – клетки всех остальных живых существ, начиная от низших растений и кончая человеком.

Принято называть клетки бактерий и синезеленых водорослей прокариотическими (доядерными клетками), а клетки всех остальных представителей живого – эукариотическими (собственно ядерными), потому что у последних обязательной структурой служит клеточное ядро, отделенное от цитоплазмы ядерной оболочкой.

Содержимое прокариотической клетки одето плазматической мембраной, играющей роль активного барьера между собственно цитоплазмой клетки и внешней средой (рис. 1, 2). Обычно снаружи от плазматической мембраны расположена клеточная стенка или оболочка – продукт клеточной активности. У прокариотических клеток нет морфологически выраженного ядра, но присутствует в виде так называемого нуклеоида зона, заполненная ДНК.

В основном веществе (или матриксе) цитоплазмы прокариотических клеток располагаются многочисленные рибосомы, цитоплазматические же мембраны обычно выражены не так сильно, как у эукариотических клеток, хотя некоторые виды бактерий (например, фототрофные пурпурные бактерии) богаты внутриклеточными мембранными системами. Очень сильно цитоплазматические мембраны развиты у синезеленых водорослей. Обычно все внутриклеточные мембранные системы прокариот развиваются за счет плазматической мембраны.




следующая страница >>